Virusgenom

Die genomische Nukleinsäure eines Virus liegt entweder als DNA oder als RNA vor. Sie kann aus einem Einzelstrang oder einem Doppelstrang bestehen. Es werden bei Viren drei Arten der „Polarität“ unterschieden (Hinweis: Die Polarität einer Nukleinsäure beschreibt in der Virologie das Verhältnis eines einzelsträngigen viralen Genoms zur Leserichtung der späteren Messenger-RNA die sich von diesem Genom ableitet):

• die (+)-Polarität (sense)
• die (−)-Polarität (antisense)

 und das Vorkommen von

• (+)/(−) - Polarität auf ein und demselben RNA-Strang (ambisense).

Diese Unterscheidung ist für die taxonomische Einteilung von Viren von großer Bedeutung und spiegelt verschiedene Replikationsstrategien von Viren wider.

DNA-Viren: Die  DNA der Viren liegt in der Regel doppelsträngig (dsDNA) vor wobei die DNA linear oder zirkulär angeordnet sein kann. Beispiele für Viren mit doppelsträngigem DNA-Genom sind u.a. Herpeviridae, Papillomaviridae. Beispiele für ds/ssDNA, also einzelsträngigem DNA-Genom sind das Hepatitis-B-Virus (Hepadnaviridae) und Parvoviridae.   

RNA-Viren: Die RNA der Viren liegt sowohl einzelsträngig (ssRNA) als auch doppelsträngig vor (ssRNA).  Die einzelsträngige RNA kann als:

•  ss(+)-RNA(sense) die Polarität einer mRNA besitzen. Dabei kann die RNA sofort von der Zelle in Protein translatiert werden (Picornaviridae, Coronaviridae, Retroviridae) 

oder als

• ss(-)-RNA (antisense) die Polarität einer Anti-mRNA besitzen. Hierbei muss eine virale RNA-Polymerase subgenomische (+)-Strang-Kopien herstellen, die dann als mRNA für die Herstellung virusspezifischer Proteine dienen (Paramyxoviridae, Pneumoviridae, Arenaviridae)

(-)ssRNA und einer (-) ssDNA: Bei einer (-)ssRNA und einer (-) ssDNA mit jeweils negativer Polarität ist das Genom komplementär zur mRNA. Die Unterscheidung der Polarität von Nukleinsäuren ergibt sich aus der Tatsache, dass bei einer doppelsträngigen Nukleinsäure (dsRNA oder dsDNA) jeweils nur ein Strang der Transkription der mRNA dient, hingegen der zweite Strang nur komplementär, sozusagen „spiegelverkehrt auf dem Kopf stehend“ die genetische Information wiedergibt. Alle Viren mit einem (+)ssRNA-Genom müssen für eine eigene RNA-abhängige RNA-Polymerase kodieren. Diese wird in einem ersten Schritt von dem viralen RNA-Strang abgelesen der in die Zelle eingedrungen ist.

Die Vermehrung der viralen ssRNA erfolgt über einen komplementären (−)-Strang als Matrize für weitere (+)-Stränge. Bekannte Beispiele für die sehr zahlreichen Viren mit (+)ssRNA sind die Flaviviridae (z. B. das Hepatitis-C-Virus) und die Picornaviridae). Bei den (seltenen) (+)ssDNA-Viren erfolgt die Synthese der mRNA am codogenen, komplementären (-)Strang. Dieser liegt nur während der Replikation in der Zelle vor. Zuvor wird der DNA-Einzelstrang durch zelluläre DNA-Polymerasen zu einem Doppelstrang ergänzt.

Ambisense-Polarität (+/−)-Polarität: Eine besondere Mischform eines sense- und antisense-Genoms findet sich bei einigen ssRNA- und ssDNA-Viren. Dabei liegen auf einem einzelnen Nukleinsäure-Strang beide Polaritäten vor. Die verschiedenen Polaritäts-Bereiche werden unabhängig voneinander entsprechend ihrer Leserichtung in mRNA umgeschrieben (antisense-Abschnitt). Der sense-Abschnitt kann direkt als mRNA fungieren.

Viruskapsid: Das virale Genom liegt nicht ungeschützt vor sondern es ist mit einer Proteinhülle umgeben, dem Kapsid (s.u. Kapsid). Kapside setzen sich aus symmetrischen Bausteinen den Kaspsomeren zusammen. Kapsomere  können aus einer einzigen Polypeptidkette bestehen oder sie können aus mehreren, verschiedenen Polypeptideketten zusammengesetzt sein (z.B. Poliovirus). Der Komplex aus Kapsid und Nukleinsäure wird als Nukleokapsid eines Virus bezeichnet. Der Komplex Kapsid und Nukleinsäure wird als Nukleokapsid eines Virus  bezeichnet. Je nach Anzahl der verwendeten Proteine und dem Typ der Nukleinsäuren ergeben sich bei den Nukleokapsiden zwei typische Formen:

• die helikale Symmetrie einer spiralförmig angeordneten Nukleinsäure, die nur in einem Protein verpackt ist
• die kubische Symmetrie in Form eines Ikosaeders. Hierbei bildet sich durch Verwendung von Kapsomeren aus mehreren Polypeptidketten ein Vieleck mit verschiedenen Symmetrieachsen. Mit den Innenseiten dieses Vielecks sind die Nukleinsäuren direkt verbunden.  Eine Besonderheit findet sich bei dem HIV. Bei diesem Virus ist die Nukleinsäure nicht direkt mit dem Kapsid verbunden, sondern es ist zunächst mit einem Nukleoprotein beladen. Dieser Nukleinsäure/Proteinkomplex ist mit einer weiteren kapselähnlichen Proteinstruktur umgeben, die dann als „core“, Kern oder Kapsid bezeichnet wird.

Nackte Viren: Hierbei stellen die Kapside oder Nukleokapside (Rotavirus, Poliovirus) die gesamte Virusstruktur dar.

Behüllte Viren: Kapside oder Nukleokapside sind mit einer doppelten Lipidhülle umgeben (Maservirus, Mumpsvirus, Rötelvirus u.a.) in die virale Glykoproteine eingelagert sind. Der zelluläre Ursprung dieser Lipidhülle bedingt, dass in ihr auch zelluläre Transmembranproteine enthalten sein können.

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2. Flint SJ et al. (2004) Principles of Virology. Molecular Biology, Pathogenesis, and Control of Animal Viruses. 2. Auflage, ASM-Press Washington DC  ISBN 1-55581-259-7 S. 67ff
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4. Lefkowitz EJ et al. (2018) Virus taxonomy: the database of the International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Nucleic Acids Res 46:D708-D717