Togaviridae

Alle Togaviren (von lat. toga= Mantel), sind behüllte etwa 60-70nm große Viren. Sie enthalten einen einzigen (linearen) Strang positiver Sinnes-RNA ((+)ssRNA). Am 5'-Ende des RNA-Stranges befindet sich eine 5'-Cap-Struktur. Es folgen die Sequenzen für die meist vier Nicht-Strukturproteine (nsP1-4), die Strukturproteine (CP, E1, E2) und am 3'-Ende ein Poly(A)-Schwanz. Damit kann das Genom als messenger-RNA (mRNA) für die Translation fungieren. Das Genom ist in einem ikosaedrische Kapsid verpackt, das aus Homodimeren des Kapsidproteins C gebildet wird. In der Lipidhülle finden sich die beiden zu Spikes hetrodimerisch gelagerten Strukturproteine E1 und E2 die wiederum zu Trimeren formiert sind. Innerhalb der Gattung Alphavirus finden sich bis zu 80 Trimere. Für die Adsorption an der Zielzelle ist das E1-Glykoprotein zuständig.  Bei einigen Alphaviren kann noch E3 hinzutreten, ein drittes Hüllprotein (10 kDa). Virion-assoziierte Lipide, die für die Hülle des Virus benötigt werden,  werden während des Prozesses der Virusreifung von den Wirtszellmembranen abgeleitet. Diese Lipide machen etwa 30% des Gesamtgewichts des Virions aus und ihre Zusammensetzung variiert mit der Zelle, aus der die Virionen abgeleitet wurden.

Die Familie Togaviridae (Togaviren) umfasst derzeit zwei Gattungen von behüllten Viren:  

• Rubivirus (Die Gattung Rubivirus wurde durch das ICTV 2018/2019 in eine eigene Familie Matonaviridae, seit März 2020 Ordnung Hepelivirales in derselben Klasse, gestellt). Die Gattung Rubivirus kennt nur eine Art, das Rubellavirus (Rötelnvirus, RUBV).  RUBV scheint Säugetiere nur über den Atemweg zu infizieren, neigt aber dazu, im Gegensatz zu den Alphaviren, die zytopathisch für Wirbeltierzellen sind, anhaltende Infektionen zu entwickeln. Die genomische RNA und der Nukleokapsidkern wird von einem Lipid-Bilayer abgedeckt, der Heterodimere der beiden viral kodierten Glykoproteine E2 und E1 enthält, die ein regelmäßiges ikosedrisches Oberflächengitter bilden.
• Alphavirus (früher: Arbovirus A): Hierzu gehören >25 Arten mit zahlreichen geographischen Varianten; sie verursachen beim Menschen ein breites Spektrum an Krankheiten, die in Europa meist als Reisekrankheiten auftreten. Alphaviren sind zum größten Teil Arthropodenviren, die sich sowohl in ihren wirbellosen Vektoren als auch in ihren Wirbeltierwirten replizieren.

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Replikation: Togaviren heften sich über spezifische Rezeptoren an der Zelloberfläche an und werden durch ein sich ausbildendes Endosombläschen aufgenommen. Ein einheitlicher zellulärer Rezeptor für die virale Adsorption ist bis heute nicht bekannt. Nach Adsorption wird das Virus über Endozytose aufgenommen. Im Innern des Endosoms werden nun bei saurem pH-Wert die äußeren Domänen des E1-/Es Proteine umgelagert. Sie vermitteln und die Fusion von Endosommembran und Virushülle. Damit kann das Kapsid in das Zytosol freigesetzt werden. Es zerfällt und gibt das Genom frei. Der ORF1 des viralen Genoms wird vom 5`-Ende transkribiert. Die Sequenzen für die Strukturproteine werden hingegen erst über eine komplementäre (-)ssRNA als Matrize durch die virale RNA-Polymerase (Replikase) vervielfältigt und als eigene kurze mRNA translatiert. Nach der Synthese der neuen genomischen RNA und der viralen Strukturproteine beginnt der Transport der glykosylierten Hüllproteine vom endoplasmatischen Retikulum (ER) über den Golgi-Apparat zur Zellmembran. Hier findet schließlich der Zusammenbau von Hülle und Kapsid statt. Der anschließende Knospungsvorgang führt zur Freisetzung von neuen Viruspartikeln.

Bei Alphaviren wird das Kapsid mit der RNA bereits vorher gebildet, beim Rubellavirus beginnt die Kapsidbildung erst mit der Anlagerung vorwiegend an die Membran des endoplasmatischen Retikulums, von der auch die Knospung des Rubellavirus geschieht.

Die Gliederung der Togaviridae entspricht den Vorgaben des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV; 02/2019)

Genus Rubivirus

• Rubellvirus

Genus Alphavirus (früher Arbovirus A)

Gruppe Barmah Forest virus complex’ (BFV-Komplex)

• Barmah-Forest-Virus (BFV)

Gruppe Eastern equine encephalitis complex’ (EEEV-Gruppe)

• Östliches Equines Encephalomyelitis-Virus (auch Östliches-Pferdeenzephalitis-Virus, en. Eastern equine encephalitis virus, EEEV)

Gruppe Middelburg virus complex’ (MIDV-Komplex)

• Middleburg-Virus (MIDV)

Gruppe Ndumu virus complex’ (NDUV-Komplex)

• Ndumu-Virus (NDUV)

Gruppe Semliki Forest virus complex’ (SFV-Komplex)

• Bebaru-Virus
• Chikungunya-Virus (CHIKV)
• Getah-Virus (GETV)
• Mayaro-Virus (MAYV)
• O'nyong-nyong-Virus (ONNV)
• Ross-River-Virus (RRV)
• Semliki-Forest-Virus (SFV)

Gruppe Venezuelan equine encephalitis complex’ (VEEV-Gruppe)

• Cabassou-Virus (CABV)
• Everglades-Virus (EVEV)
• Mosso-das-Pedras-Virus (MDPV)
• Mucambo-Virus (MUCV)
• Paramana-Virus
• Pixuna-Virus (PIXV)
• Rio-Negro-Virus (RNV)
• Trocara-Virus
• VEE-Virus (VEEV)

Gruppe Western equine encephalitis complex’ (WEEV-Gruppe)

• Aura-Virus
• Sindbis-Virus (SINV)
• Whataroa-Virus
• Fort-Morgan-Virus (alt Buggy-Creek-Virus,FMV)
• Highlands-J-Virus (HJV)
• Westliches Equines Encephalomyelitis-Virus (auch Westliches-Pferdeenzephalitis-Virus, en. Western equine encephalitis virus, WEEV)

ohne vorgeschlagene Gruppe:

• Eilat-Virus (EILV)
• Mwinilunga-Virus‘ (MWAV)
• Salmon pancreas disease virus (SPDV)
• Rainbow trout sleeping disease virus‘ (RTSDV)
• Southern elephant seal virus (SESV)
• Tonate-Virus (TONV)
• Una-Virus (UNAV)
• Triniti-Virus‘ (TNTV)